Смена функций органов у животных

В отличие от генетико-экологической концепции, рассматривающей появление преадаптивного состояния на базе случайного подбора мутаций, морфофункциональная концепция, разработанная Д. Симпсоном и В. Боком, подчеркивает развитие преадаптации на базе прежних приспособлений, под конкретным и непрекращающимся Смена функций органов у животных контролем естественного отбора. Усовершенствование приспособлений к имеющимся условиям возможно окажется преадаптацией к новым условиям среды.

Морфофункциональная концепция преадаптации позволяет разрешить ту делему, о которой мы упоминали сначала этой главы, — развитие Смена функций органов у животных сложных приспособлений, способных отлично работать только будучи полностью сформированными. Такие приспособления (подобные челюстному аппарату, среднему уху, плавательному пузырю и др.) формируются в эволюции из существовавших до этого органов, имевших другое приспо-собительное Смена функций органов у животных значение. Надлежащие органы поначалу получали новейшую функцию (дополнительную к их прежней основной функции), а потом, если новенькая функция оказывалась более принципиальной, происходила смена функций органа. Принцип смены функций органов в эволюции был Смена функций органов у животных сформулирован А. Дорном в 1875 г. Таковой путь филогенетических конфигураций вероятен только в этом случае, если имеется орган, приготовленный собственной предыдущей эволюцией к принятию новейшей, до этого не характерной ему функции, т.е. орган, находящийся в Смена функций органов у животных преадаптивном состоянии. Морфофункциональная концепция преадаптации анализирует эволюционный механизм смены функций органов.

В этом нюансе преадаптивное состояние организма (либо отдельного органа) появляется не как конкретный итог случайных мутаций, а на базе предыдущей приспособи Смена функций органов у животных-тельной эволюции. Естественный отбор равномерно улучшает уже имеющиеся приспособления организмов, благоприятствуя тем вариантам, которые обеспечивают более действенное и экономное функционирование разных органов. В неких случаях при всем этом может Смена функций органов у животных появиться как случайный, побочный эффект приспособительной эволюции преадаптивное состояние органа, когда последний получает возможность принять новейшую функцию в дополнение к его прежней функции. При всем этом орган получает и новое приспособительное значение (новейшую Смена функций органов у животных адаптивную роль). Если новенькая адаптивная роль довольно принципиальна для организма, предстоящая эволюция данного органа будет ориентирована отбором по пути совершенствования этого нового приспособления (рис.20).

Эволюционный момент, когда орган воспринимает новейшую функцию и Смена функций органов у животных вследствие этого получает новейшую адаптивную роль, В. Бок именовал преадаптационным порогом. Прежние функция и адаптивная роль органа могут сохраниться и после принятия им новых. Тогда последующие эволюционные конфигурации органа определяются компромиссом Смена функций органов у животных меж 2-мя направлениями отбора, контролирующими старенькую и новейшую адаптации.

Принципиальной особенностью механизма морфофункциональной преадаптации является его пороговый нрав: после заслуги преадаптационного порога при высочайшей приспособительной ценности новейшей адаптивной роли направление эволюционных перестроек данного Смена функций органов у животных органа может резко поменяться. Сразу открываются новые способности в использовании ресурсов наружной среды, что делает предпосылки для насыщенного видообразования, приводящего к появлению различных вариантов нового конструктивного типа.

Так как орган подготовлен Смена функций органов у животных к принятию новейшей адаптивной роли преобразованиями, направленными на усовершенствование прежнего приспособления, т.е. постадаптациями по прежней функции, можно гласить, что преадаптация органа к новейшей адаптивной роли развивается на базе постадаптаций к прежней. Потребность в новеньком Смена функций органов у животных приспособлении может существовать у организмов за длительное время до того, как появляется подходящая преадаптация. Необходимо выделить, что такая потребность далековато не всегда реализуется в эволюции. Так как преадаптация появляется как Смена функций органов у животных случайный побочный эффект приспособительных эволюционных конфигураций органа — разумеется, что еще почаще обязано иметь место как раз отсутствие требуемых преадаптации, чем их развитие. К примеру, отсутствие предпосылок для вселения вида в новейшую среду обитания в Смена функций органов у животных целом еще более обычно, чем наличие требуемых для этого преадаптации.

Целый ряд необыкновенных примеров смены функций, иллюстрирующих различные формы морфофункциональных преадаптации, показывают эволюционные преобразования висцерального скелета позвоночных животных. У протцов Смена функций органов у животных позвоночных (прото-краниот, по А. Н. Северцову) висцеральный скелет, возможно, состоял из серии цельных (нерасчлененных на отделы) хрящевых колец — жаберных дуг, охватывавших фронтальный отдел пищеварительной трубки (рис. 21) и препятствовавших спадению ее стен Смена функций органов у животных. При активизации стиля жизни для этих животных стала нужной интенсификация дыхания. Последняя бьыа достигнута средством усиления тока воды через жаберную область с развитием тут нагнетательно-всасывающего насоса. У бесчелюстных позвоночных (протцов современного класса круглоротых Смена функций органов у животных — Cyclostomata) жаберные дуги утратили свою первоначальную независимость, соединившись в единую жаберную решетку продольными хрящевыми опорами. При вентиляции жабер жаберная решетка, образованная гибкими хрящами, сжимается (при сокращении особых мускул) и Смена функций органов у животных потом расправляется (за счет эластичности хрящевых жаберных дуг) как целое. Этот метод вентиляции жаберной области был, возможно, связан с развитием энтодермальных жабер, расположенных снутри от жаберных дуг.

Совсем другим методом происходила интенсификация обмена воды Смена функций органов у животных в жаберной области у протцов челюстноротых позвоночных, у каких жабры имеют эктодермальное происхождение и размещаются снаружи от висцерального скелета (см. рис. 21). У этих животных сохранилась самостоятельность отдельных жаберных дуг, и любая Смена функций органов у животных из их расчленилась на несколько подвижных отделов. Сокращение жаберных мускул складывает каждую жаберную дугу как гармошку, энергично сжимая жаберную область. Этот путь эволюции оказался преадаптивным для появления челюстей. Фронтальные висцеральные дуги при наличии Смена функций органов у животных сильных мускул, сжимающих «гармошку», получили возможность содействовать удерживанию добычи. Подчеркнем, что эта новенькая адаптивная роль была приобретена на базе преадаптации, связанной с усовершенствованием прежней (дыхательной) роли висцеральных дуг. Новенькая адаптивная роль Смена функций органов у животных (захват и удерживание добычи) оказалась настолько принципиальной, что прежняя роль (роль в дыхательных движениях) у фронтальной жаберной дуги (челюстной) отступила на 2-ой план, а потом была утрачена (рудиментарная жабра челюстной дуги Смена функций органов у животных сохраняется у всех рыб в виде так именуемой ложножабры, теряющей конкретную связь с челюстной дутой и находящейся у костных рыб на внутренней поверхности жаберной крышки).

Так жаберная дуга перевоплотился в челюсти — орган схватывания и удерживания Смена функций органов у животных добычи. Наличие челюстей стало одним из важных преимуществ, способствовавших победе челюстноротых позвоночных над бесчелюстными в борьбе за существование. Посреди современных позвоночных челюстноротые составляют приблизительно 99,8 % от общего числа видов, а Смена функций органов у животных круглоротые — только 0,2 %. Может быть, челюсти не могли развиться у протцов круглоротых из-за объединения жаберных дуг в единую жаберную решетку. В данном случае мы смотрим как раз такую ситуацию, когда в эволюции большой группы Смена функций органов у животных животных (бесчелюстные позвоночные) не была реализована био потребность в развитии челюстей — принципиального органа добывания еды, защиты и нападения, потому что не появилось нужной преадаптации.

После прохождения преадаптационного порога в эволюционных конфигурациях челюстной Смена функций органов у животных дуги у челюстноротых позвоночных начался период постадаптаций, усовершенствовавших приспособления к схватыванию и удерживанию добычи. Эти постадаптации привели к появлению задней опоры челюстной дуги в области челюстного сустава на последующую сзади висцеральную дугу Смена функций органов у животных (подъязычную), верхний элемент которой (гиомандибулярный) стал подвеском челюстей. Но подъязычная дуга сохранила и свою прежнюю роль — роль в вентиляции жаберной области, и у хрящевых рыб несет даже жаберные лепестки. Разумеется Смена функций органов у животных, тут мы имеем пример эволюционного компромисса меж 2-мя направлениями отбора, одно из которых просит сохранения и усовершенствования прежней дыхательной функции подъязычной дуги, другое — развития новейшей опорной функции. Оба эти направления отбора контролировали Смена функций органов у животных последующие эволюционные преобразования подъязычной дуги у рыб, с одной стороны, обусловив развитие механизма жаберной крышки у костных рыб, позволившего еще больше интенсифицировать вентиляцию жаберной области, с другой — вызвав возникновение разных устройств подвески челюстей к черепу Смена функций органов у животных, связанных с различными методами добывания еды (амфистилия, гиостилия и др.).

Рассмотренное в этом примере преадаптивное состояние органа появилось в итоге усовершенствования его прежней функции; такую форму преадаптации можно назватьсобственно (в узеньком смысле Смена функций органов у животных) морфофункциональной. В других случаях преадаптивное состояние может развиваться в процессе редукции органа после утраты его прежней адаптивной роли — редукционная преадаптация. В конце концов, третью категорию составляют онтогенетические преадаптации, возникающие на базе Смена функций органов у животных эмбрионального либо личиночного состояния неких органов, сохраняющегося во взрослом организме, в итоге задержки онтогенеза на соответственных стадиях.

Явление редукционной преадаптации можно проиллюстрировать процессом эволюционного развития звукопередающей системы среднего уха у наземных Смена функций органов у животных позвоночных-тетрапод. У протцов земноводных появился аутостилический череп, в каком гио-мандибулярный элемент подъязычной дуги утратил прежнюю роль подвеска челюстей; не считая того, редукция жаберного дыхания сопровождалась прекращением деятельности вентиляционного механизма Смена функций органов у животных жаберной крышки, которая также редуцировалась. Утратив обе свои прежние функции, гиомандибулярный элемент также подвергся некой редукции. Этот элемент размещается в черепе с боковой стороны от слуховой капсулы, его отростки упираются в стену Смена функций органов у животных последней и в затратные кости височной области черепа, под которыми тут размещается полость — рудимент жаберной щели меж челюстной и подъязычной дугами (брызгальце). В воздушной среде эта полость оказывается заполненной воздухом; ее внешняя стена после Смена функций органов у животных редукции жаберной крышки становится относительно узкой и, возможно, могла вибрировать в ответ на колебания окружающего воздуха, как барабанная перепонка. Гиомандибуляре, упиравшееся в эту перепонку и в стену слуховой капсулы, передавало трансформированные колебания Смена функций органов у животных воздуха ко внутреннему уху. Так гиоман-дибуляре функционально перевоплотился в первую слуховую косточку среднего уха — слуховой столбик либо стремечко. В предстоящем постадаптации усовершенствовали звукопередающие характеристики этого элемента. Возможно, схожая же редукционная Смена функций органов у животных преадаптация произошла и у протцов млекопитающих после появления вторичного челюстного сустава при последовавшей потом редукции костей первичного челюстного сустава — квадратной и сочленовной, превратившихся в наковальню и молоточек среднего уха.

Примером эволюционного использования Смена функций органов у животных онтогенетических преадаптации может служить сохранение эмбрионального хрящевого скелета во взрослом состоянии, свойственное для неких групп позвоночных (хрящевые рыбы, круглоротые, частично бесхвостые и хвостатые земноводные). В приспособительном отношении это было, возможно, связано с необходимостью Смена функций органов у животных облегчения скелета (см. ч. III) при активизации стиля жизни либо при выходе на сушу.

Для освоения новейшей сферы обитания, значительно отличающейся от прежней, организмы должны владеть целым комплексом особенностей строения, физиологии и поведения Смена функций органов у животных, позволяющих им существовать в этой новейшей среде. Такое состояние именуется всеохватывающей либо конституционалъной преадаптацией. К примеру, древние земноводные, начавшие освоение суши как сферы обитания, обладали таким строением конечностей, органов дыхания и Смена функций органов у животных кровообращения и специфичными особенностями стиля жизни и поведения, вся совокупа которых была нужна для выхода на сушу из водоемов. Все эти особенности, составившие всеохватывающую преадаптацию, развились как специальные приспособления протцов земноводных — кистеперых Смена функций органов у животных рыб — к жизни в пресных водоемах тропического пояса, в каких частым явлением было существенное уменьшение растворенного в воде кислорода (см. ч. III). В всеохватывающей преадаптации, в сути, соединяются воединыжды морфофункциональный и генетико Смена функций органов у животных-экологический нюансы преадаптации. Как указал Г.Оше, комплекс уже сложившихся морфофункциональных преадаптации для собственной реализации должен быть завершен некими деталями, которые могут контролироваться немногими главными мутациями. К примеру, эти мутации могут Смена функций органов у животных вызвать такие конфигурации физиологии либо поведения, которые позволят данному виду начать освоение новейшей сферы обитания. Это и конвертирует комплекс преадаптации в новое приспособление.

В связи с этим упомянем очередной увлекательный пример преадаптации, превосходный тем Смена функций органов у животных, что он реализовался не в дальнем прошедшем, как упоминавшиеся выше, а в наше время. Такие особенности строения попугаев, как большой острый клюв с изогнутым вниз надклювьем (рис. 22), прочные острые Смена функций органов у животных когти, мощная мускулатура челюстного аппарата, шейки и конечностей, смотрятся отлично адаптированными для плотоядного метода питания. Но все эти признаки, непременно, сформировались как приспособления к лазанию по деревьям: при лазании клюв также употребляется как хватательный орган Смена функций органов у животных, собственного рода «пятая конечность», тем паче что надклювье подвижно сочленяется с черепом, и клюв как целое может интенсивно подгибаться вниз либо отгибаться ввысь (что несложно увидеть, следя за лазанием Смена функций органов у животных больших попугаев по решетке клеточки). Подавляющее большая часть попугаев — мирные птицы, питающиеся пищей из растений, приемущественно разными плодами и семенами.

Но известен один вид попугаев, который вправду использовал обозначенные признаки при освоении плотоядного Смена функций органов у животных стиля жизни. Попугай кеа (Nestor notabilis) (см. рис. 22), обитающий в горных районах южного острова Новейшей Зеландии, питается обычно различной пищей из растений (фрукты, нектар цветов), также маленькими беспозвоночными животными (червяки, насекомые), которых добывает Смена функций органов у животных из-под камешков. Но начиная с 1868 г. были отмечены случаи нападения кеа на овец, пригоняемых на горные пастбища. Хищнические наклонности проявляют отдельные особи попугаев: они расклевывают на спине овец большие Смена функций органов у животных раны (до 10 см), от которых жертва стремительно гибнет. Мясо погибших овец поедают не только лишь птицы-убийцы, да и другие кеа. Так как овцеводство появилось в Новейшей Зеландии после прихода туда европейцев (ранее на полуострове Смена функций органов у животных не было других млекопитающих, не считая крыс и летучих мышей), разумеется, что переход попугаев кеа к хищничеству произошел, можно сказать, на наших очах. При всем этом строение клюва и когтей попугаев Смена функций органов у животных не перетерпело никаких конфигураций — их внедрение для новейшей роли было пре-адаптировано прежними приспособлениями, облегчавшими попугаям лазание по деревьям и питание плодами растений. Попугаи, нападающие на овец, ничем не отличаются от Смена функций органов у животных других кеа. Может быть такое изменение поведения обосновано появлением соответственной мутации, позволившей использовать заного существовавшие до этого структуры.

Следует отметить, что путь преадаптации — обширно всераспространенный, но не единственно вероятный метод развития новых Смена функций органов у животных приспособлений. Некие структуры, особенности физиологии и поведения могут с самого начала формироваться как «постадаптации» (тут термин чисто условный, так как отсутствует период преадаптации). Условием для этого является такая приспособительная ценность уже первых зачатков Смена функций органов у животных новейшей структуры, которая достаточна для появления положительного давления естественного отбора, благоприятствующего новенькому признаку. Примером сложного органа, появившегося таким методом, является глаз, как это внушительно показал Ч.Дарвин.

торые достигнули высочайшего совершенства Смена функций органов у животных в «мире малых форм». Малые размеры тела ограничивают количество клеток в организме, а именно в центральной нервной системе. Для насекомых свойственна автономизация периферических отделов нервной системы (замыкание рефлекторных дуг на уровне периферических Смена функций органов у животных ганглиев) и доминирование наследственно закрепленных автоматических форм поведения. Трахейная система ограничивает также способности экологической экспансии насекомых: при большущем многообразии форм и адаптации насекомые совсем не смогли освоить более древнейшую и необъятную Смена функций органов у животных среду жизни — толщу морской воды. Возможно, это связано с высочайшей плавучестью тела насекомых, пронизанного густой сетью воздухоносных ходов.


sluzhebnie-izobreteniya-poleznie-modeli-promishlennie-obrazci.html
sluzhebnih-sobak-primenyaemih-v-specialnih-podrazdeleniyah-po.html
sluzhebnij-etiket-provodnika-passazhirskogo-vagona.html